Ajánlj témát!

Miről szeretnél olvasni nálunk? Ha nem árulod el, csak találgatunk. Írjatok arról, hogy...

Kik vagyunk mi?

Az Akciós Potenciál egy agykutatással illetve más biológiai témákkal foglalkozó fiatalokból álló baráti, munkatársi közösség. Azért indítottuk a blogot, hogy az általunk űzött tudományágak új eredményeit közérthető módon, érdekesen mutassuk be az érdeklődöknek. Nem törekszünk tudományos igényű részletességre, de nem is elégszünk meg annyival, hogy "brit tudósok kimutatták..."

Utolsó kommentek

Szerzők

RSS feed

Rovatok

Címkék

creative commons

Creative Commons License
Terjeszd, használd, hivatkozd

Egyéb

Retina 1. A retina "fordított" idegsejtjei

Az emberi és általában az emlős szem retinája "fordított", vagyis a fénynek először át kell hatolnia a retina összes rétegén, hogy eljusson a fényt elsődlegesen érzékelő fotoreceptor sejtjekhez. Ezután az információ visszafele (a fény felé) haladva jut el a retina másig felére, ahol a retina kimenetét képező ganglion sejtek azt az agyba, a retinát "keresztüllyukasztva" küldik. Ez a lyuk nem más mint a vakfolt.

 

Hogy mégis miért nincs a látóterünkben ugráló lyuk, az az agyunknak köszönhető ami mindig "kitölti" a hiányzó részleteket. Az agy eme érdekes képességét azonban könnyen ki lehet cselezni és felfedezni a vakfolt meglétét. Elég a jobb szemünket letakarva a keresztre nézni a bal szemmel: a mozgó piros pötty egyszer csak eltűnik, amint a bal szem vakfoltjára vetül a képe.

 


 

 

Nem minden állatnak van ilyen fordított avagy nevén nevezve inverz retinája. A polipok külsőre hasonló szeme teljesen eltérő úton alakult ki és a retina belső felépitése is - ennek köszönhetően - teljesen eltérő. A fotoreceptor sejtek amelyek átalakítják a fény által hordozott információt egy, a többi idegsejt számára is érthető jellé itt az érkező fény felé vannak fordítva, míg a többi idegsejt mögöttük sorakozik fel. Ezért a szemből kilépő (ganglion sejt) nyúlványoknak nem kell keresztülhatolni a fotoreceptor sejtek rétegén és ezért nincs a polipoknak vakfoltjuk.

 

Az emberi (bal oldal) és polip (jobb oldal) szem összehasonlítása. Rózsaszínnel van jelezve a retina és a szemideg

 

Mondhatnánk, hogy jó a polipoknak és rossz nekünk, de a fordított retinának több előnye is van. Egyrészt az éleslátás helyén (ami a szemünk optikai elemeinek fókuszpontjára esik - nem véletlenül) a retinánk vékonyabb mint máshol, a ganglion sejtek rostjai, amelyek a vakfolt felé igyekeznek kikerülik ezt a helyet, így itt a fénynek egész kevés keresztirányú idegroston kell "átvergődnie".


A majom retina kereszmetsze a foveánál (sárgafoltnál), az éleslátás helyén (forrás: Webvision)

 

Ennek az elrendezésnek köszönhetően viszont a fotoreceptor sejtek mögött közvetlenül lehet egy, a működésüket fenntartó rendszer sok-sok érrel (ezt nevezik érhártyának). Ez nem mellékes, tekintve hogy nincs a tesben még egy olyan szövet ami annyi energiát és oxigént fogyasztana mint a retina fotoreceptor sejt rétege. De a címben nem a retina fordítottságára utaltam, hanem a sejtek működésének furcsaságaira.

 

A fordított retina fordított sejtjei


A retina tulajdonképpen egy pici fényérzékeny agynak tekinthető. Vannak ugyanis benne idegsejtek és glia sejtek, ezek a "szokásos" módon kapcsolódnak egymáshoz kémiai és elektromos szinapszisokkal de az embert sok meglepetés érheti, amikor elkezd tüzetesebben megismerkedni a retina idegsejtjeinek működésével.

Először is, a sejtek egy jó része például maguk a fotoreceptor sejtek, nem hajlandó akciós potenciálokat generálni. Helyette a membránpotenciáljuk folyamatosan változik a rájuk eső fény mennyiségének függvényében. Ez a meglepő tulajdonság egyszerűen annak köszönhető, hogy ezekben sejtekben nincs elég feszültségfüggő nátrium csatorna (az akciós potenciálról a blogindító bejegyzésben látható egy jó kis mozi). A fotoreceptor sejtek másik furcsa tulajdonsága, hogy a fény nem stimulálja, hanem éppen hogy elhallgattatja őket!

 

 

Emlős fotoreceptor sejtek elektronmikroszkópos képe (forrás: Webvision)

 

Mit értek stimulálás és elhalgattatás alatt? A pozitív, avagy stimuláló ingerek (legyenek azok bármilyen jellegűek) az idgsejteket depolarizálják, vagyis csökkentik a membrán két oldala közötti töltéskülönbséget. Amennyiben ez a depolarizáció eljut a szinapszishoz - vagyis ahhoz a helyhez ahol két idegsejt különböző molekulák (neurotranszmitterek) kibocsájtásával kommunikál egymással - ott a depolarizáció hatására kálcium ionok száguldanak a sejtbe és ez váltja ki végülis a neurotranszmitterek kibocsájtását. Vannak olyan (gátló) ingerek, amikre az idegsejtek a membránpolarizáció növelésével reagálnak, más néven hiperpolarizálnak, ami csökkenti a neurotranszmitter kibocsájtásukat. Érdekes módon a fény a fotoreceptor sejtekre ilyen gátló ingerként hat. Vagyis sötétben több neurotranszmittert bocsájtanak ki, mint amikor fény éri őket.

Ma már tudjuk azt is, hogy ez miért van így, mi zajlik a fotoreceptorok belsejében. A dolog egy darab foton (fény kvantum, a fény "elemi részecskéje") elnyelésével kezdődik. Amikor egy megfelelő energiájú foton eltalál és elnyelődik egy 11-cis-retinál molekulában, az elnyelt energia "kiegyenesiti" a molekulát. A vegyészek és a biológusok erre inkább azt mondják, hogy a 11-cis-retinál fotoizomerizáción keresztül transz-retinállá alakul.

 

Ez azonban nem mellékesen a molekula formájának komoly megváltozását okozza, ami erőteljen kihat az azt körülvevő fehérjére, amit opszinnak neveztek el. A 11-cis-retinált tartalmazó opszin emiatt sokkal több mint "csak egy fehérje extrával". Egyrészt így jogosult egy új névre, másrészt a 11-cisz-retinál alakjának megváltozásának következtében ő is képes megváltoztatni az alakját - az alakot ebben az esetben konformációnak szeretik nevezni kutatói körökben - és ennek köszönhetően beindítani egy kémiai reakció sorozatot ami lehetővé teszi a látást. A látásért felelős legelső molekula  neve amely a pálcika formájú fotoreceptor sejtekben egy opszin és egy 11-cisz-retinálból áll a rodopszin, korabeli nevén nevezve látóbíbor.

Bár a látóbíbor vagy az ő általa elindított reakcióban résztvevő többi molekula  olyan picike dolgok amiket fénymikroszkóppal sem láthatunk, fontosságukat a látás szempontjából nem lehet eléggé hangsúlyozni. Az magától értetődik, hogy ha valakinek kiszúrják, kivágják vagy bármi más módon használhatatlanná teszik a szemeit, akkor az illető megvakul. Nos, ha a rodopszint kivesszük a rendszerből, az illető ugyanúgy vak lesz, mintha az egész szemét vették volna ki.

Források
Alap- és nem annyira alapismeretek a gerinces retináról angolul:

Angol cikk a nyolckarú polip retina finomszerkezetéről
Egyszerű összefoglaló a fotoreceptor sejtekről az angol wikipédián
Egy magyar nyelvű oldal, innét vettem az emberi- és polip szemet összehasonlitó ábrát.

2008.09.28. 10:30 | SirMook | 10 komment

Címkék: retina receptor akciós potenciál neurotranszmitter ioncsatorna

A bejegyzés trackback címe:

http://akciospotencial.blog.hu/api/trackback/id/tr93686558

Kommentek:

A hozzászólások a vonatkozó jogszabályok  értelmében felhasználói tartalomnak minősülnek, értük a szolgáltatás technikai  üzemeltetője semmilyen felelősséget nem vállal, azokat nem ellenőrzi. Kifogás esetén forduljon a blog szerkesztőjéhez. Részletek a  Felhasználási feltételekben.

Ariel 2008.10.03. 09:20:54

Bonyolult rendszernek tűnik, talán ezért is nehéz reparálni. Mit tud a létező legegyszerűbb látószerv?

SirMook · http://akciospotencial.blog.hu 2008.10.06. 08:29:20

Hm, mit tekintunk legeegyszerubb latoszervnek? Az egysejtuek is kepesek erzekelni a fenyt es negativ vagy pozitiv "fototropikus" magatartast mutatni, vagyis a feny fele vagy attol elfele mozogni. A latas elso lepesenek a beeso feny mennyisegenek (intenzitasanak) es iranyanak meghatarozasat tekinthetjuk.
Az emberi retina reparalasa azonban alapvetoen az agyhoz hasonlo jellegu nehezsegekbe utkozik es ennek az oka az, hogy ez a szovet nem gyogyul magatol, az agy legtobb teruletehez hasonloan nincsenek tartalek sejtek amelyek kivalthatnak az elpusztultakat, mint az izmokban. Bar azt meg megjegyeznem, hogy az izmok regeneracios kepessege a veges es korlatozott szamu tartalek sejt miatt is meglehetosen korlatozott.

Meg egy megjegyzes a bonyolultsagot illetoen. A kreacionistak a szem "majdnem vegtelen" bonyolultsagat szeretik felhozni az elmeletuk bizonyitekakent. Merthogy ez mar igazan nem keletkezhetett "veletlenul" es kis lepesekben. Az erdekes az, hogy szerintem pedig pont a szem a darwini modell egyik eros bizonyiteka. A rendszer legfontosabb molekularis elemei ugyanis mar az egysejtuekben es egyes verziok meg a bakteriumokban is megtalalhatoak mas feladattal (pl. a bakteriorodopszin). Raadasul sokkal egyszerubb szem felepitesek is ismertek az allatvilagban, igy azt sem lehet allitani, hogy "nincs atmenet az egyszerubbtol az emberi szemig". Ha ezek nem lennenek ez akkor sem lenne jo erv egyebkent, tekintettel arra, hogy a koztes allomasoknak nem kell fennmaradniuk, el is tunhettek volna az idok soran ha nem toltenek be jol a feladatukat. De sok elolenynel az egyszerubb, kisebb teljesitmenyu latoszervek is elegsegesek a tuleleshez, igy maradthattak fenn az egyszerubb szemek es igy tunhettek el, vagy csokevenyesedtek el az olyan elolenyekben amelyeknek nincs szuksege erre a funkciora.
A puhatestuek (pl polipok) es emlosok szeme kozotti hasonlosag, pedig "csak" annyit mutat, hogy hasonlo optikai megoldasokat kulonbozo fejlodesi utvonalakon haladva is el lehet erni - ezt nevezik konvergens evolucionak. Az pedig, hogy tobbfelekeppen, kulonbozo "alapanyagbol kiindulva" is ki tudott alakulni ket nagyon hasonlo bonyolultsagu es teljesitmenyu rendszer szinten arra utal, hogy ez nem tekintheto valamifele "csodanak".

Szerintem ha valaki bonyolultsagot keres, azt egyetlen feherjeben is megtalalhatja azt, nem kell meg a sejtek, meg kevesbe egesz szervek szintjeig felmennunk.

Ariel 2008.10.06. 17:08:25

Hadd legyek szerénytelenül egyszerű: hogyan érzékeli az Aplysia a fényt, ha és amennyiben....?

SirMook · http://akciospotencial.blog.hu 2008.10.08. 22:51:59

Az Aplysia egy erdekes puhatestu. Meglehetosen nagy allatt (75 centisre es 2 kilosra is megno) es hatalmas idegsejtjei vannak amelyek tulajdonsagait az "agykutatas hajnalan" eloreszeretettel vizsgaltak - leven konnyu az allatot beszerezni (az USA-ban legalabbis) es konnyu eletben tartani az idegsejtjeit. Az Aplysiahoz meg kell mondjam, hogy nem ertek, annyit tudok, hogy egy "csiga-fele" picike szemekkel es a kozkedvelt oriasneuronjai maguk fenyerezekenyek (az emlos retina ganglion sejtjeihez hasonloan). Ezek az allatt napi ritmusanak a kulso vilag ritmusahoz igazitasat szolgaljak (errol szol egy erdekes kis cikk: Gotow T, Nishi T. 2008. Brain Res. 1225:3-16. Simple photoreceptors in some invertebrates: physiological properties of a new photosensory modality.) Ezt a temat (Aplyisa napi ritmusanak megertese) 70-es evek ota "csinaljak", ahogy a Pubmed-et elneztem. Magarol az Aplysia szemrol gyakrolatilag nem tudok semmit igy a latasarol sem igazan tudok nyilatkozni...
Az mindenestre biztos, hogy van vmilyen latasa (mindenfele tanulasi/emlekezet-tesztekben hasznaltak ezt az allatot) de nagyjabol ennyi tellik tolem igy hirtelenjeben.

Ariel 2008.10.11. 10:53:40

Belátható, hogy - intelligens tervezéssel vagy nélküle - számos megoldás létezik a látásra. Egy látó (élő)lény, bármely primitív, kell hogy érzékelje a fényt és fel kell ismerje a környezetét, különben elpusztul.

Kérdés: ha nem is minden sejtnek van fotoreptora, ami mint feljebb kiderült szükséges, ámde nem elégséges eszköze látásunknak, mindegyiknek van rhodopszin-retinál komplexe, amely a fény hatására konformáció-változással reagál? Ha nincs ilyen általános "látófehérje", milyen más megoldást kínál a természet/kreátor?

Ariel 2008.10.11. 11:51:17

...fotoreceptora.....

SirMook · http://akciospotencial.blog.hu 2008.10.14. 21:59:33

A rhodopszin-alapu fenyerzekeles az egyik legelterjedtebb, de vannak mas rendszerek is. A mostansag legfelkapottabb a melanopszin-alapu fenyerzekeles amivel a retina "maguktol fenyerzekeny ganglion sejtjei" (intrinsically photosensitive ganglion cell, ipGC) is mukodnek. Ezek azert nagyon erdekesek, mert bar a retinaban vannak, megsem szuksegesek a latashoz, ugyanakkor fotoreceptor sejtek nelkul is kepesek reagalni a fenyre. Mondhatni ezek egy parhuzamos fenyerzekelsi rendszert alkotnak aminek a napi ritmus szabalyozasaban van szerepe. De ez a tema legalabb egy rendes bejegyzest meger. Amint sikerul befejeznem a kovetkezot a fantom fajdalom csillapitasarol, ez lesz a kovetkezo.

Dr Watson 2008.10.25. 16:40:37

Kedves Sir,

szokásomhoz híven hagy kekeckedjem ismét kicsinyt. A magam részéről nem gondolom, hogy különös lenne a fotoreceptor sejtek azon tulajdonsága, hogy a fény "elhallgattatja" őket, és fényhiányban szólalnak meg. A dolog bibéje feltehetőleg evolúciós szemlélettel fogható meg (ahogyan helyesen rá is kérdeztek itt a legegyszerűbb látószervre). Filogenetikailag mi is a szerepe a látószervnek? Nem a környezet hű leképzése, hanem feltehetőleg a környezetnek a szervezet szempontjából fontos _változásainak_ prompt jelzése, ebben az esetben az optikai tartományban. Ha feltesszük, hogy ezeknek a változásdetektoroknak a megjelenésekor a default környezet a fényes, akkor nyilvánvaló, hogy gazdaságosabb, ha fényben csöndben vannak, nem fogyasztanak energiát és anyagot a transzmitterleadással, és csak ha változás lép föl (megjelenik a predátor nagy vagy a préda kicsiny árnyéka), akkor kezdenek vad átvivőanyagleadásba. A fejlődés során aztán az evolúciós barkácsoló fegyverkezési versenyben ebből a hozott anyagból készített a természet leképzésre is alkalmas kamerát. Ebben az esetben azonban a fotoreceptorok jele már két külön csatornán halad tovább, egy "jeltartó" és egy "jelfordító" csatornán (kétféle glutamátreceptornak köszönhetően), így, jóllehet továbbra is csak a változást észlelik a sejtek, tájékoztatni tudnak a fény jelenlétéről, és hiányáról is.

W

SirMook · http://akciospotencial.blog.hu 2008.10.30. 23:01:46

Elnézést a késlekedésért, kicsit elhavazódtam mostanság (utóbbi pár hónapban...)
Kedves Dr Watson, ez egyáltalán nem kekeckedés :) Jórészt egyet is értek a meglátással (egyébként is mi az, hogy "fordított", mihez képest?), de emlékszem, hogy annak idején kicsit meglepódtem amikor először olvastam arról, hogyan működnek a fotoreceptor sejtek.
Azon kívül van egy komoly haszna is annak, hogy sötétben depolarizáltak a sejtek. Ennek köszönhető, hogy a nem annyira tökéletes Ca-csatornák zajossága nem adódik hozzá a fotoreceptor sejtek által küldött jel zajosságába. Ez főleg akkor érdekes, amikor kevés fény van, és a rendszernek minden lehetséges módon csökkentenie kell a zajt, hogy egyáltalán lássunk. Ez a fajta "fordított" felépités igy pont ilyenkor kevésbé zajos és nappal meg nem annyira érdekes a dolog, amikor sok fény.
A retinán nem csak akkor változik az egyes sejtekre jutó fény intenzitása, amikor vmi megmozdul a környezetben, hanem akkor is amikor mi mozditjuk meg a szemünket.
Azzal 100000%-ig egyetértek, hogy a fotoreceptor sejtek (legalábbis túlynomó többsége) és a retina általában valójában nem a fényt méri, hanem a fényintenzitás változását méri. Ezért vannak a mikroszakkádok és ezért "tűnik el" a látás, pár másodpercen belül, ha a retinára vetülő képet mozdulatlanul tartjuk - bármilyen kép is legyen az.
Az a rendszer ami kifejezetten a fény mennyiségének lassú változását méri (a cirkadián ritmust szabályozó fényérzékeny ganglion sejtek), egészen másképp, mondhatni a fotoreceptor sejtekhez képest fordítva működik. :) Ha sikerül a hétvégén befejeznem a tükrös bejegyzést akkor ez lesz a következő...

Dr Watson 2008.11.02. 18:01:41

Persze, hogy a retina elmozdulása is detektálandó változást okoz, de ha megint az evolúciós szempontot nézzük, akkor a kialakuló, még mozdulatlan fotoreceptor szerv nem leképzésre való, és akkor a mozgás vagy az állat saját mozgása, vagy valamely külső mozgás. Később ugyanezt a masinériát lehetett leképzésre használni (a megfelelő belső "tárolók" kialakulásával, és ekkor kerülnek a képbe a szemmozgások, szakkádok.

W